海州湾位于黄海南部， 属于典型的盛开型海湾， 湾内海流主要受鲁南沿岸流、苏北沿岸流和黄海暖流的影响[1-2]。海州湾海域水质优良， 领有丰富的生物质源， 是黄海海域多种鱼类和经济无脊椎动物报复的索饵场和产卵场， 出产力较高， 照旧盛产带鱼(Trichiurus haumela)、真鲷(Pagrosomus major)和小黄鱼(Larimichthys polyactis)等鱼类[1]安捷情色， 为中国八大渔场之一， 亦然国度重心扩建的海洋渔港之一， 2011年5月被列为中国首批国度级海洋公园。连年来， 由于捕捞强度增大、环境羞耻以及海岸带设立等身分的影响， 甚至海州湾及邻近海域的生态环境发生较大变化， 在一定进度上也形成鱼类千般性裁减和资源衰竭[3]。

由于海洋生态系统的复杂性， 鱼类群落受年份和季节变化的影响较大， 对食品网中的通盘种类进行磋磨相等不毛， 因此字据“简化食品网”的磋磨计策[4]， 罗致远离养分功能群的措施来磋磨鱼类群落的养分结构[5]， 即字据食品构成的通常性， 将鱼类群落远离为具有通常养分功能特征的类群， 选拔在鱼类群落中起报复作用的养分功能群和报复种类开展磋磨。因此， 不错简化鱼类群落内复杂的物种关系， 裁减海洋生态系统食品网磋磨的复杂性[6]。刻下关系海州湾生物千般性和渔业资源群落结构的磋磨较多， 如王小林等[7]磋磨了海州湾鱼类群落与环境因子的关系， 苏巍等[8]磋磨了鱼类分类千般性与环境因子的关系， 张虎等[9]磋磨了海州湾南部鱼类群落结构， 然则对该海域食品网结构和养分结构的磋磨却较少， 仅见隋昊志等[10]对海州湾鱼类的生态类群进行了初步磋磨， 而对该海域鱼类群落养分功能群的磋磨尚未见报说念。

本磋磨字据2011年及2013—2016年海州湾及邻近海域春季和秋季的底拖网访谒辛勤， 对该海域鱼类群落的养分功能群进行了远离， 并对该海域鱼类群落养分结构和上风种的变化进行了磋磨， 旨在为深远开展海州湾食品网养分能源学磋磨提供基础辛勤， 同期为今后在该海域扩充有用的渔业资源保护与措置提供科学依据。

1 材料与措施 1.1 样品汇集与分析

数据来自2011年及2013―2016年春季和秋季在海州湾及邻近海域汇集的渔业资源底拖网访谒辛勤， 访谒海域范畴为119°20'E~121°10'E、34°20'N~35°40'N。罗致分层当场取样(stratified random sampling)的措施野心访谒站位， 字据海州湾海域水深、底质等身分的各异将访谒海域分为A~E共5个区域(图 1)， 其中A~C区水深小于20 m， D区水深在20~30 m， E区水深大于30 m。将每个区域按经纬度10′×10′远离红小区， 在每个区域中当场中式一定数目的站位进行访谒。2011年各航次当场访谒24个站位， 2013年以后字据站位优化的遵循[11]， 将访谒站位数调整为18个。访谒用船为单拖渔船， 功率为220 kW， 拖速为2.0~ 3.0 kn。每一个访谒站位的平均拖网技术约为1 h， 网具的网口宽度约为25 m， 囊网网目为17 mm。

图 1 海州湾访谒海域 Fig.1 The sampling areas in Haizhou Bay

字据“简化食品网”的磋磨计策， 选拔在食品关系、养分眉目滚动中理会报复功能作用的种类为磋磨对象[4]， 进行胃含物分析。取样个体经生物学测定后， 取出消化说念立即速冻保存。胃含物分析时， 将其解冻， 用吸水纸吸去水分后， 再在双筒剖解镜下果断饵料生物的种类并分别计数和称重， 食品分量精准到0.001 g， 并尽量果断到最低分类阶元。对2011年春、秋季海州湾及邻近海域的22种鱼类(占鱼类渔获物总生物量的78.91%)， 共4429个胃含物样品(表 1)进行了分析， 将该海域鱼类群落远离为5个养分功能群， 即虾食性、底栖动物食性、虾/鱼食性、浮游动物食性和鱼食性。2013—2016年海州湾及邻近海域鱼类群落的养分功能群远离均以2011年养分功能群的远离遵循为依据， 所中式鱼类的总生物量占该季节海州湾鱼类渔获物总生物量的73.05%~81.53%。

表 1 海州湾及邻近海域主要鱼种超过胃含物样品数目 Tab.1 The number of major fish species and their stomach number from Haizhou Bay and adjacent waters 1.2 数据分析 1.2.1 功能群远离

字据胃含物分析遵循， 将各鱼种的食品构成归为以下饵料类群:虾类、口足类、蛇尾类、双壳类、端足类、多毛类、腹足类、蟹类、涟虫类、等足类、糠虾类、磷虾类、毛虾类、桡足类、头足类、鱼类和其他(包括不成辩认种类)， 罗致各饵料构成所占的相对报复性指数百分比(%IRI)进行聚类分析[5， 12-13]。本磋磨罗致PRIMER v5.0进行聚类分析， 用Bray-Curtis通常性统共为程序来远离养分功能群。由于饵料通常性统共的大小受饵料生物的分类阶元影响较大[14]， 时常分类阶元越低， 通常性统共越小， 因此在远离时所罗致的通常性统共并莫得一个息争程序[13， 15]。同期， 将平均饵料构成比例逾越60%的饵料种类界说为主要摄食对象， 来远离鱼类群落的养分功能群[16-17]。

1.2.2 上风种的细目

字据Pinkas[18]相对报复性指数(index of relative importance， IRI)细目海州湾及邻近海域的上风种类， 本磋磨中将IRI大于500的种类定为上风种[10]。计较公式如下:

$ {\rm{IRI}} = (N + W)F $

式中安捷情色， N为某个种类的余数在总渔获余数中所占的比例(%); W为某个种类的分量在总渔获量中所占的比例(%); F为某个种类出现的站位数与总访谒站位数之比。

2 遵循与分析 2.1 海州湾及邻近海域鱼类群落的养分功能群构成

聚类分析遵循标明， 海州湾及邻近海域鱼类群落的22种鱼类不错远离为5个养分功能群， 包括虾食性(S)、底栖动物食性(B)、虾/鱼食性(SF)、浮游动物食性(Z)和鱼食性(P)(图 2)。

图 2 海州湾及邻近海域鱼类养分功能群的聚类分析(A)及各鱼种食品构成(B) a.虾食性; b.虾/鱼食性; c.鱼食性; d1−d4.底栖动物食性; e.浮游动物食性. Fig.2 Trophic groups by cluster analysis (A) and the food composition (B) of various fish species in Haizhou Bay and adjacent waters a. Shrimp predators; b. Shrimp/fish predators; c. Piscivores; d1−d4. Benthivores; e. Zooplanktivores.

其中， 小眼绿鳍鱼(Chelidonichthys kumu)、皮氏叫姑鱼(Johnius belangerii)、钟馗虾虎鱼(Triaenopogon barbatus)、鮸(Miichthys miiuy)、矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)、狮子鱼(Liparis sp.)和大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)属虾食性养分功能群， 摄食的通常性水平为68.14%， 主要摄食虾类， 占食品构成的86.32%(图 3a)。其中小眼绿鳍鱼险些齐全摄食虾类， 以戴氏赤虾(Metapenaeopsis dalei)、细螯虾(Leptochela gracilis)和疣背宽额虾(Latreutes planirostris)为主， 占食品构成的91.38%;其次为皮氏叫姑鱼， 摄食89.92%的虾类; 钟馗虾虎鱼、鮸、矛尾虾虎鱼、狮子鱼和大泷六线鱼摄食虾类的比例在60%~80%， 钟馗虾虎鱼主要摄食日本饱读虾(Alpheus japonicus)、疣背宽额虾和细螯虾; 鮸摄食的虾类以融会饱读虾(Alpheus distinguendus)、日本饱读虾和戴氏赤虾为主， 另外还摄食一些鱼类; 矛尾虾虎鱼摄食的虾类主要为日本饱读虾、疣背宽额虾和融会饱读虾， 另外摄食一些蛇尾类和双壳类; 狮子鱼主要摄食戴氏赤虾和疣背宽额虾， 另外还摄食一些端足类。

图 3 海州湾及邻近海域各养分功能群的食品构成 a.虾食性; b.虾/鱼食性; c.鱼食性; d1−d4.底栖动物食性; e.浮游动物食性. A:虾类; B:口足类; C:蛇尾类; D:双壳类; E:端足类; F:多毛类; G:腹足类; H:蟹类; I:涟虫类; J:等足类; K:糠虾类; L:磷虾类; M:毛虾类; N:桡足类; O:头足类; P:鱼类; Q:其他. Fig.3 Diet composition of each nutritional functional group in Haizhou Bay and adjacent waters a. Shrimp predators; b. Shrimp/fish predators; c. Piscivores; d1-d4. Benthivores; e. Zooplanktivores. A: shrimp; B: stomatopoda; C: ophiuroidea; D: bivalvia; E: amphipods; F: polychaeta; G gastropoda; H: crab; I: cumacea; J: isopoda; K: mysidae; L: euphausiacea; M: acetes; N: copepoda; O: gammarid amphipods; P: fish; Q: others.

虾/鱼食性养分功能群的摄食通常性水平为54.7%， 包括许氏平鲉(Sebastes schlegelii)、小黄鱼、白姑鱼(Argyrosomus argentatus)、星康吉鳗(Conger myriaster)和棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)， 摄食46.47%的虾类、19.91%的鱼类和16.06%的头足类， 同期还摄食一部分毛虾类和磷虾类(图 3b)。

仅带鱼和长蛇鲻(Saurida elongata)属鱼食性养分功能群， 其摄食的通常性水平为69.67%， 食品构成中69.39%是鱼类， 同期摄食一定比例的头足类和虾类(图 3c); 长蛇鲻摄食的鱼类主要有鳀(Engraulis japonicus)、细条天竺鲷(Apogon lineatus)和短鳍䲗(Callionymus sagitta); 带鱼主要摄食细条天竺鲷、鳀， 还有一部分头足类。

底栖动物食性的鱼有7种， 摄食的底栖动物种类各异较大， 不错分为4类。食品的通常性水平很低， 仅为20.32%。一类包括短吻红舌鳎(Cynoglossus joyneri)和六丝钝尾虾虎(Amblychaeturichthys hexanema)， 摄食的通常性水平为62.94%， 主要摄食端足类， 占食品的66.63%;方氏云鳚(Pholis fangi)、短鳍䲗和李氏䲗(Callionymus richardsoni)属于一类， 摄食的通常性水平为69.68%， 主要摄食双壳类， 占食品的77.60%;角木叶鲽(Pleuronichthys cornutus)和绯䲗(Callionymus beniteguri)分别以多毛类(82.59%)和腹足类(72.09%)为主要饵料(图 3d)。

玉筋鱼(Ammodytes personatus)属浮游动物食性养分功能群， 主要摄食桡足类， 占食品构成的93.12%(图 3e)。

2.2 海州湾及邻近海域鱼类群落养分结构的年间变化

磋磨发现， 海州湾及邻近海域鱼类群落的养分结构发生了显贵的年间变化。在春季， 举座上来说， 底栖动物食性养分功能群在各年份所占比例均较大， 唯一2011年所占比例较低， 为39.17%， 其余年份占总生物量的43.07%~65.58%;虾食性养分功能群在2013年所占比例最低， 为9.54%， 之后飞腾， 2014―2016年占总生物量比例为20.04%~47.91%;鱼食性养分功能群所占比例在2011年最高， 为3.73%;浮游动物食性养分功能群比例在2013年最多， 为22.51%， 其余各年均较少(图 4)。从种类构成上分析， 方氏云鳚在各年所占比例均较高， 唯一在2011年所占比例最小， 为23.03%， 2013—2016年占总生物量比例达到34.40%~58.07%;其次为狮子鱼， 所占比例仅2011年稍大于方氏云鳚， 为30.00%;玉筋鱼仅在2013年看成上风种出现， 所占比例为22.51% (表 2)。

图 4 海州湾及邻近海域春季和秋季鱼类群落各养分功能群的生物量构成 Fig.4 Biomass composition of various trophic groups of fish communities in Haizhou Bay and adjacent waters 表 2 海州湾及邻近海域鱼类群落的上风鱼种超过所属养分功能群 Tab.2 Dominant species and their trophic groups of fish communities in Haizhou Bay and adjacent waters

在秋季， 举座上来说， 虾食性养分功能群在各年份所占比例均较大， 唯一2011年和2014年所占比例较低， 分别为44.61%、35.91%， 其余3年比例高达56.56%~62.50%;底栖动物食性养分功能群所占比例在2014年最高， 为37.80%;鱼食性养分功能群在2013年所占比例最低， 为6.74%， 之后逐年飞腾， 2016年达到15.08%(图 4)。从种类构成上来说， 除2014年外， 其余年份小眼绿鳍鱼比例均最高， 为34.47%~54.96%， 而2014年仅占26.69%;同庚方氏云鳚比例最高， 为26.82%， 其余年份所占比例均较小， 在2011年和2015年未看成上风种出现; 长蛇鲻所占比例基本呈飞腾趋势， 其中2013年所占比例最低， 为6.40%， 2016年最高， 为15.03%(表 2)。

2.3 海州湾及邻近海域鱼类群落养分结构的季节变化

从季节变化来看， 2011年及2013―2016年春季和秋季养分功能群生物量变化显贵。各年的虾食性养分功能群春季所占比例均小于秋季， 底栖动物食性养分功能群比例春季均大于秋季， 但2011年虾食性养分功能群比例变化较小， 由春季的42.07%飞腾为秋季的44.61%;关于鱼食性养分功能群来说， 2011年及2013―2016年春季占总生物量比例为0.20%~3.73%， 秋季所占比例均大于春季， 为6.74%~15.08%(图 4)。

从上风种的角度分析， 各年秋季上风种类数均多于春季。春季方氏云鳚和狮子鱼所占比例较高， 其中2011年春季狮子鱼占总生物量比例最大， 其次为方氏云鳚， 占23.03%， 其余年份所占比例最大的均为方氏云鳚; 各年秋季小眼绿鳍鱼所占比例均较大; 2011年及2013—2016年的春季未出现鱼食性上风种， 长蛇鲻仅在秋季成为上风种， 占总生物量的6.40%~15.03%(表 2)。

3 接洽

本磋磨标明， 海州湾超过邻近海域的鱼类群落可远离为5个养分功能群， 即虾食性、底栖动物食性、虾/鱼食性、浮游动物食性和鱼食性。以往的磋磨标明， 东海[5]、黄海[19]、长江口[20]和渤海[21]的鱼类群落均包括7个养分功能群， 其中浮游动物食性、底栖动物食性、虾食性和鱼食性是这些海域共有的养分功能群。海州湾海域远离的养分功能群与中国近海典型海域共有的养分功能群粗疏探求。海州湾及邻近海域鱼类群落养分功能群的另一个显贵本性是底栖动物食性养分功能群包含多种鱼类， 不同鱼类摄食底栖动物种类各异大， 食品的通常性水平低。其中包括:主要以双壳类为食的鱼类， 包括方氏云鳚、短鳍䲗和李氏䲗;主要以端足类为食的鱼类， 包括短吻红舌鳎和六丝钝尾虾虎鱼; 主要摄食多毛类的角木叶鲽和主要摄食腹足类的绯䲗。出现这一景况的原因， 主淌若由于本磋磨的鱼种均为底层鱼类， 另外李军等[22]磋磨标明， 该海域大型底栖动物总平均品貌为1790 ind/m2， 总平均生物量为185.11 g/m2， 故还可能与海州湾海域大型底栖动物的品貌和生物量较高关系。

以往的大批磋磨标明， 诚然鱼类群落中的种类构成会发生显贵变化， 但是鱼类期骗食品质源的步地， 以及养分功能群的结构构成如故相对踏实的[13]， 因此罗致远离养分功能群的措施来磋磨生物群落的养分结构， 细目在生态系统中理会报复作用的养分功能群和上风种就至关报复。本磋磨遵循标明， 从生物量构成角度分析， 海州湾鱼类群落养分功能群所占比例有彰着各异， 以虾食性和底栖动物食性功能群为主， 其次为虾/鱼食性功能群， 而鱼食性和浮游动物食性功能群所占比例较小。

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由于受不同庚份和季节的影响， 海州湾及邻近海域鱼类群落中理会主要作用的养分功能群和上风种类各不探求。从年间变化看， 各养分功能群所占比例呈现不同的变化礼貌， 但举座来看， 在春季底栖动物食性功能群在各年份所占比例均较大， 其中2011年所占比例最低; 其次为虾食性养分功能群; 浮游动物食性功能群在2013年显贵增加。关于秋季而言， 举座来看， 虾食性功能群在各年间所占比例均较大; 底栖动物食性功能群在2014年最高; 浮游动物食性功能群在2013年和2014年未出现。从季节变化看， 养分功能群所占比例的季节各异很大。2011年及2013―2016年的虾食性功能群比例春季均小于秋季， 底栖动物食性功能群比例春季均彰着大于秋季; 关于鱼食性功能群来说， 各年秋季生物量比例大于春季。

各年春季和秋季海州湾鱼类群落的上风种类的数目及构成也有很大各异(表 2)， 这是导致海州湾各鱼类群落养分功能群生物量构成变化的主要原因。春季上风种有7个， 分别为狮子鱼、方氏云鳚、小黄鱼、大泷六线鱼、短鳍䲗、玉筋鱼和六丝钝尾虾虎鱼， 其中狮子鱼和大泷六线鱼属于虾食性鱼类， 方氏云鳚、六丝钝尾虾虎鱼和短鳍䲗属底栖动物食性， 小黄鱼属虾/鱼食性， 玉筋鱼为浮游动物食性。狮子鱼仅在2011年居首位， 2013— 2016年方氏云鳚居首位; 秋季上风种有11个， 包括方氏云鳚、小黄鱼、小眼绿鳍鱼、长蛇鲻、大泷六线鱼、星康吉鳗、六丝钝尾虾虎鱼、皮氏叫姑鱼、矛尾虾虎鱼、短吻红舌鳎和棘头梅童鱼， 其中方氏云鳚、六丝钝尾虾虎鱼和短吻红舌鳎为底栖动物食性， 小眼绿鳍鱼、大泷六线鱼、皮氏叫姑鱼和矛尾虾虎鱼为虾食性， 小黄鱼、棘头梅童鱼和星康吉鳗为虾/鱼食性， 长蛇鲻为鱼食性。方氏云鳚在2014年居首位， 其余年份小眼绿鳍鱼所占比例最大， 长蛇鲻也在各年占比例较大。

关于底栖动物食性养分功能群来说， 主要上风种为方氏云鳚， 它为冷温性种类。由于海州湾及相近水域在夏日受到黄海冷水团的影响， 水温较低， 而秋季海水温度升高， 方氏云鳚数目随之裁减[10]， 导致春季生物量大于秋季安捷情色， 这是底栖动物食性养分功能群在春季所占比例较大的主要原因。关于虾食性养分功能群来说， 主要上风种为小眼绿鳍鱼和狮子鱼， 两者季节各异显贵。李振华等[23]的磋磨标明， 小眼绿鳍鱼的上风饵料广泛散播在东海中北部和黄海， 秋季洄游至海州湾及邻近海域进行索饵。因此， 秋季黄渤海群的小眼绿鳍鱼集合在海州湾海域出现。狮子鱼为冷温性种类， 在夏日受黄海冷水团的影响， 海州湾水温较低， 而秋季海州湾海水温度升高， 物种大批更迭， 暖水种所占比例赶快飞腾， 冷温性鱼类生物量大幅下落[10]， 这是虾食性养分功能群生物量变化的主要原因。关于鱼食性养分功能群来说， 长蛇鲻为主要上风种。长蛇鲻的产卵期一般觉得是5―7月， 秋季为长蛇鲻产卵后收复的阶段， 热烈索饵以补充能量[24]， 而秋季该海区的长蛇鲻的上风饵料生物枪乌贼(Loligo sp.)等资源丰富[25]， 秋季有大批重生群体的加入， 其次山东近海6―8月的禁渔期减少了长蛇鲻的捕捞示寂率， 亲体的存活率大大进步， 这形成了秋季长蛇鲻较高的资源量， 这是鱼食性养分功能群在秋季所占比例较大的主要原因。说七说八， 上风种类构成的季节和年间变化是导致海州湾鱼类群落养分结构变化的主要原因。